...

Efisiensi Penggunaan Nitrogen pada Tipe Vegetasi

by user

on
Category: Documents
0

views

Report

Comments

Transcript

Efisiensi Penggunaan Nitrogen pada Tipe Vegetasi
BIODIVERSITAS
Volume 8, Nomor 4
Halaman: 287-294
ISSN: 1412-033X
Oktober 2007
DOI: 10.13057/biodiv/d080409
Efisiensi Penggunaan Nitrogen pada Tipe Vegetasi yang
Berbeda di Stasiun Penelitian Cikaniki, Taman Nasional Gunung
Halimun Salak, Jawa Barat
Nitrogen–use efficiency in different vegetation type at Cikaniki Research Station,
Halimun-Salak Mountain National Park, West Java
SUHARNO
1,♥
2
2
1
, IMAM MAWARDI , SETIABUDI , NELLY LUNGA , SOEKISMAN TJITROSEMITO
2
1
Jurusan Biologi FMIPA, Universitas Cenderawasih Jayapura, Papua
2
SEAMEO BIOTROP, Bogor
ABSTRACT
A research about nitrogen–use efficiency (NUE) and trees identification was conducted at different vegetation type at Cikaniki, HalimunSalak National Park, West Java. Plot quadrate methods (20 x 50 m) was used to analyze trees vegetation and Kjeldahl methods was used
to analyze leaf nitrogen. The width and length of the leaf was also measured to obtain the leaf surface area. The result showed that there
are 61 individual trees which consisted of 24 species was identified. The species which have 5 highest important value are Altingia excelsa
(64,657), Castanopsis javanica (39,698), Platea latifolia (27,684), Garcinia rostrata (21,151), and Schima walichii (16,049). Futhermore
Eugenia lineata (13,967), Melanochyla caesa (12,241), Quercus lineata (10,766), platea excelsa (10,766) have lower important value.
Other trees have important value less than 10. Morphological and nitrogen content analyze were done on 4 species : Quercus lineata, G.
rostrata, A. excelsa, and E. lineata. Among them, Quercus lineata has highest specific leaf area (SLA) (0,01153), followed by G. rostrata
2
2
(0,00821), A. excelsa (0,00579), and E. lineata (0,00984 g/cm . The highest number of stomata was found on A. excelsa (85,10/mm ),
2
2
2
followed by E. lineata (74,40/mm ), Q. lineata (53,70/mm ), and G. rostrata (18,4 /mm ). The emergent species (A. excelsa and Q. lineata)
have higher nitrogen content than the underlayer species (G. rostrata and E. lineata). A. excelsa have highest nitrogen use efficiency
(28,19%) compare to E. lineata (23,81%) , Q. lineata (19,09%), and G. rostrata (14,87%). Although not significant, emergen species have
higher NUE than underlayer species.
© 2007 Jurusan Biologi FMIPA UNS Surakarta
Key words: nitrogen-use efficiency, vegetation type, plants, West Java
PENDAHULUAN
Taman Nasional Gunung Halimun–Salak (TNGHS)
merupakan salah satu taman nasional yang sebagian besar
kawasannya mempunyai ekosistem berupa hutan hujan
tropis dataran tinggi–pegunungan. Kawasan ini terletak
pada ketinggian antara 500–1500 m dpl. Menurut Triono et
al. (2002), curah hujan rata–rata antara 4–6 meter/tahun.
Berdasarkan SK Menteri Kehutanan No. 175/KptsII/2003, luas kawasan TNGHS adalah 113,357 ha yang
terletak membentang dari Provinsi Jawa Barat hingga
Banten. Kawasan ini berada di 3 wilayah kabupaten, yakni
Kabupaten Sukabumi, Bogor dan Lebak. Keberadaan
taman nasional ini sangat penting bagi kehidupan
masyarakat sekitar karena berfungsi sebagai pengatur tata
air dan iklim mikro, sumber air bersih bagi masyarakat,
konservasi alam, lokasi penelitian, pendidikan lingkungan,
ekowisata dan pelestarian budaya setempat. Kawasan ini
berupa hutan yang masih luas yang merupakan satusatunya hutan terluas yang ada di Pulau Jawa.
Diperkirakan lebih dari 1000 jenis tumbuhan berada di
kawasan taman nasional ini. Penyebaran vegetasinya
secara geografis banyak dipengaruhi oleh jenis–jenis dari
♥ Alamat Korespondensi:
Kampus Baru UNCEN–WAENA, Jayapura–Papua
Telp.; +62-967-572115 Fax.; +62-967-572115
Email: [email protected]
arah barat. Kawasan ini memiliki keragaman jenis flora
yang tinggi, meliputi pohon, tumbuhan bawah, epifit,
saprofit, dan lain sebagainya (Anonimous, 2006). Masalah
utama yang dihadapi dalam pengelolaan kekayaan flora,
fauna, dan ekosistem yang ada salah satunya adalah
ketersediaan data dan informasi yang masih kurang.
Keberadaan hutan tropik pegunungan tergantung pada
kondisi lingkungan yang diamati dari variasi ketinggian
terhadap temperatur, air, cahaya dan tanah (Cavalier,
1996). Pada iklim tropik dataran rendah terjadi overlap yang
relatif kecil pada variasi temperatur dengan iklim
pegunungan tropik. Dengan adanya kenaikan ketinggian
pada pegunungan tropik, maka akan menurunkan rata–rata
temperatur udara dan tanah. Temperatur tanah pada
0
ketinggian antara 500–1300 m berkisar antara 0.4–1.0 C
lebih rendah terhadap temperatur udara. Sedangkan pada
3300 dan 4100 m, temperatur tanah lebih tinggi 1.6–2.6 0C
terhadap temperatur udara.
Radiasi cahaya matahari juga meningkat secara
eksponensial dengan meningkatnya ketinggian. Pada
daerah yang tinggi, radiasi pada lapisan tingkat bawah
hutan canopy meningkat dari 0.05–0.2 % (500–1600 m)
menjadi 0.4–1.0 % (3000–3400 m) dari total radiasi yang
diterima melalui canopy (Cavalier, 1996).
Ketersediaan nitrogen yang dapat diabsorpsi oleh
tumbuhan terbatas, walaupun ketersediaan gas nitrogen di
udara melimpah. Oleh karena itu pada beberapa
lingkungan pertumbuhan hal ini sangat penting untuk dikaji
terutama mengenai efisiensi pemanfaatan tumbuhan
B I O D I V E R S I T A S Vol. 8, No. 4, Oktober 2007, hal. 287-294
288
sebagai sumber untuk pertumbuhan (Norby et al., 2000;
Tateno & Kawaguchi, 2002). Sekitar 78% molekul nitrogen
terdapat di atmosfer (Taiz & Zieger, 1991), sayang tidak
dapat dimanfaatkan langsung oleh tumbuhan. Studi
bagaimana tumbuhan memanfaatkan nitrogen yang ada,
sangat menarik. Hubungan antara ketersediaan nitrogen di
tanah, dan ketersediaan pada jaringan tumbuhan perlu
dikaji, terutama tentang efisiensi penggunaan nitrogen
(NUE, nitrogen–use efficiency) dalam suatu jaringan
tumbuhan.
Nitrogen merupakan salah satu unsur penting untuk
semua organisme.
Keberadaannya dalam struktur
komponen asam–asam amino (enzim dan protein),
nukleotida, porpirin, alkaloid, dan beberapa lipid (Allen et
al., 1974; Taiz & Zieger, 1991; Nielsen, 2006). Dalam
berbagai ekosistem unsur ini sangat penting karena
membatasi pertumbuhan (Norby et al., 2000; Hikosaka,
2005).
Nitrogen diabsorpsi sebagai NO3-, dan diasimilasikan
menjadi asam amino dan didesain untuk membentuk
protein. Nitrogen selalu terdapat dalam keadaan tidak
cukup, maka pada daun yang mendekati luruh, senyawa–
senyawa nitrogen akan didegradasi menjadi amina dan
ditranslokasi lagi ke titik tumbuh. Oleh karenanya
kandungan N pada daun yang luruh selalu lebih kecil
daripada daun yang masih segar.
Keberadaan unsur nitrogen juga sangat penting
terutama kaitannya dengan pembentukan klorofil. Klorofil
dinilai sebagai “mesin” tumbuhan karena mampu
mensistesis
karbohidrat
yang
akan
menunjang
pertumbuhan tanaman. Keberadaan nitrogen dalam struktur
tumbuhan dipengaruhi oleh beberapa faktor terutama
ketersediaan air, unsur hara dalam tanah terutama
nitrogen. Intensitas cahaya berpengaruh terhadap aktivitas
fotosintesis. Untuk membentuk klorofil, dibutuhkan ATP
(energi) yang cukup tinggi dan untuk asimilasi CO2 juga
diperlukan enzim yang sebagian besar berupa protein.
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengetahui
efisiensi penggunaan nitrogen pada tipe vegetasi yang
berbeda di stasiun penelitian Cikaniki, Taman Nasional
Gunung Halimun–Salak, Jawa Barat.
BAHAN DAN METODE
Waktu dan tempat Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan di Stasiun Penelitian
Cikaniki, Taman Nasional Gunung Halimun–Salak
(TNGHS), Jawa Barat mulai bulan Mei–Juni 2007. Tentang
lokasi penelitian selengkapnya di utarakan oleh Triono et al.
(2002). Analisis vegetasi dan pengambilan sampel
dilakukan pada tanggal 25–29 Mei 2007. Analisis vegetasi
o
dilakukan pada posisi geografis 6 40’56,8’’S dan
106o32’0,3’’E (GPS, Garmin) dengan ketinggian + 1095 m
dpl.
Analisis Vegetasi Pohon
Analisis vegetasi pohon dilakukan menggunakan
metode plot dengan modifikasi. Plot kuadrat dibuat dengan
luas 20 X 50 m. Di dalam plot tersebut dibuat subplot
dengan luas 10 X 10 m, sehingga jumlah pengamatan
seluruhnya 10 subplot. Jenis–jenis tumbuhan yang dijumpai
dicatat dan diidentifikasi. Jenis tumbuhan tersebut diambil
sampel secukupnya untuk keperluan herbarium, dan
identifikasi lebih lanjut jika belum dapat teridentifikasi di
lapangan. Dari tiap jenis tumbuhan yang termasuk
kelompok tumbuhan pancang (diameter >10 cm)
diidentifikasi dan diukur diameternya. Pada plot tersebut
juga dilakukan pemetaan terhadap struktur vegetasi.
Analisis vegetasi dilakukan berdasarkan atas nilai
penting masing–masing jenis dengan cara menghitung
densitas, yakni jumlah individu jenis di bagi dengan jumlah
total individu yang dijumpai dalam plot, dominansi, yakni
jumlah dominasi jenis berdasarkan luas basal area dibagi
jumlah total basal area, dan frekuensi, yaitu keberadaan
suatu jenis dalam plot di bagi dengan jumlah seluruh plot
yang diamati. Densitas, dominansi dan frekuensi relatif
dihitung dengan mengalikan 100% dari masing–masing
nilai tersebut. Nilai Penting (NP) merupakan penjumlahan
dari densitas relatif, dominansi relatif dan frekuensi relatif.
Metode plot kuadrat ini diadopsi dari Muller–Dombois &
Ellenberg (1974).
Pemilihan jenis pohon dan penentuan efisiensi penggunaan
nitrogen
Beberapa jenis tumbuhan dengan tipe vegetasi yang
berbeda, yang terdapat di stasiun penelitian Cikaniki
ditentukan berdasarkan hasil analisis vegetasi jenis pohon,
walaupun tidak semua jenis yang mempunyai nilai tinggi
digunakan sebagai sampel. Dari tipe vegetasi dibawah
naungan (underlayer) diambil 2 jenis, yakni: Kitamaga
(Garcinia rostrata) dan Renyung (Eugenia lineata). Untuk
tipe emergen juga pilih 2 jenis, Rasamala (Altingia excelsa)
dan Pasang (Quercus lineata).
Untuk mengetahui efisiensi penggunaan nitrogen, maka
dari setiap jenis tumbuhan tersebut diambil masing–masing
5 (lima) ulangan terhadap daun yang dewasa (mature) dan
daun yang telah tua (senescent). Daun yang dewasa
dicirikan dengan adanya perubahan warna dan bentuk
daun yang telah stabil, sedangkan daun yang tua dicirikan
dengan adanya perubahan warna dari bentuk dewasa
menjadi warna kuning dan daun tersebut akan lekas gugur.
0
Sampel daun kemudian dikeringkan pada suhu 60 C
selama + 24 jam. Selanjutnya dianalisis kandungan
nitrogennya dengan metode Kjeldahl (Allen, 1974;
Sulaeman, 2005). Dari 2 (dua) data sampel daun yang
dewasa dan tua tersebut dapat dihitung resorpsi
nitrogennya.
Resorpsi nitrogen (%) dihitung dengan persamaan
(Tateno & Kawaguchi, 2002; Cardenas & Campo, 2007):
% RN = {(Nd – Nt)/(Nd)}.100
dimana :
RN = resorpsi nitrogen
Nd = kandungan nitrogen daun dewasa (g/m2)
Nt = kandungan nitrogen daun tua (g/m2)
Analisis morfologi dan jumlah stomata daun
Pada daun yang masih segar akan dilakukan
pengamatan terhadap lebar dan panjang daun. Untuk
melihat morfologi tersebut, dilakukan dengan mengukur
panjang helaian daun mulai dari pangkal hingga ujung
daun, sedangkan lebar daun dilakukan pengukurannya
pada bagian terlebar dari daun. Sampel daun yang diukur
sebanyak 50 lembar helaian daun dari masing–masing
perlakuan.
Selain itu dilakukan pengamatan terhadap kerapatan
struktur stomata pada daun. Pengamatan stomata
dilakukan dengan menghitung jumlah stomata per satuan
SUHARNO dkk, – Efisiensi penggunaan nitrogen pada tipe vegetasi yang berbeda
luas bidang pengamatan. Metode yang digunakan dengan
cara sederhana, yakni dengan cara mencetak permukaan
daun menggunakan cat kuku (cutex). Pencetakan
permukaan daun dilakukan pada permukaan atas dan
permukaan bawah dari daun. Mula–mula cutex dioleskan
pada permukaan daun hingga kering, kemudian cetakan
tersebut diambil dan diletakkan pada kaca obyektif
mikroskop dan ditutup dengan cover glass. Penghitungan
dilakukan dengan cara menghitung jumlah stomata per
milimeter persegi (mm2) bidang pengamatan.
Analisis data
Data hasil pengamatan dianalisis menggunakan
ANOVA (analysis of variance), dan jika terdapat perbedaan
yang signifikan dilanjutkan dengan uji BNT (Beda Nyata
Terkecil) pada taraf uji kepercayaan 95%.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Keragaman struktural
Hasil penelitian yang dilakukan di stasiun penelitian
Cikaniki TNGHS, hutan tersebut berada pada ketinggian
1.090 m dpl. Berdasarkan klasifikasi van Steenis (2006)
hutan tersebut termasuk dalam formasi hutan subpegunungan (sub-montana). Menurut Laumonier (1989)
pada hutan sub-montana terletak pada ketinggian antara
289
800–1400 m dpl.
Hasil pengamatan terhadap jenis–jenis pohon
menunjukkan bahwa terdapat 24 jenis pohon yang telah
diidentifikasi dari hasil pengamatan pada plot dengan
ukuran 20 x 50 m2 (Tabel 1.). Dari luas pengamatan
tersebut diketahui terdapat 61 pohon dengan tipe vegetasi
yang beragam.
Jenis–jenis tanaman yang mempunyai nilai penting (NP)
tinggi (Tabel 2.) diantaranya adalah Altingia excelsa
(64,657), Castanopsis javanica (39,698), Platea latifolia
(27.684), Garcinia rostrata (21.151), dan Schima walichii
(16,049). Selanjutnya adalah Eugenia lineata (13,967),
Melanochyla caesa (12.241), Quercus lineata (10.766),
Platea excelsa (10.766). Jenis–jenis yang lain mempunyai
nilai penting di bawah 10,00.
Tumbuhan dengan nilai penting tinggi mempunyai
pengaruh yang besar terhadap pertumbuhan dan
perkembangan tumbuhan jenis lain yang mempunyai nilai
penting lebih rendah. Hal ini juga akan mempengaruhi
ekosistem hutan secara keseluruhan. Banyak faktor yang
mempengaruhi ekosistem hutan, termasuk faktor–faktor
lingkungan (cahaya, suhu, kelembaban, ketersediaan unsur
hara, ketinggian tempat, dan lain–lain).
Berdasarkan atas grafik hubungan antara diameter (cm)
dan tinggi tanaman (m) dapat diketahui bahwa hutan di
lokasi
pengamatan
mempunyai 3
lapisan tajuk
(stratifikasi)(Gambar 1). Hasil ini berbeda dengan
pengamatan yang dilakukan oleh Laumonier (1989) di
Sumatera, yang menemukan hutan sub-montana pada
Tabel 1. Kerapatan, frekuensi dan dominasi dari tumbuhan pohon yang dijumpai di Stasiun Penelitian Cikaniki, Taman Nasional Gunung
Halimun–Salak, Jawa Barat.
N0
JENIS TUMBUHAN
KERAPATAN
(K)
KR
FREKUENSI
(F)
FR
DOMINANSI
(D)
DR
INP
1
Altingia excelsa
0.115
11.475
0.700
13.462
0.3425
39.720
64.657
2
Castanopsis javanica
0.098
9.836
0.300
5.769
0.2078
24.093
39.698
3
Platea latifolia
0.098
9.836
0.500
9.615
0.0710
8.232
27.684
4
Garcinia rostrata
0.098
9.836
0.500
9.615
0.0147
1.699
21.151
5
Schima walichii
0.066
6.557
0.300
5.769
0.0321
3.722
16.049
6
Eugenia lineata
0.066
6.557
0.300
5.769
0.0141
1.641
13.967
7
Melanochyla caesa
0.049
4.918
0.300
5.769
0.0134
1.554
12.241
8
Quercus lineata
0.033
3.279
0.200
3.846
0.0314
3.641
10.766
9
Platea excelsa
0.049
4.918
0.200
3.846
0.0124
1.439
10.203
10
Prunus arborea stipulacea
0.033
3.279
0.200
3.846
0.0187
2.171
9.296
11
Eugenia altenuata
0.033
3.279
0.200
3.846
0.0165
1.915
9.040
12
Horsfielda glabra
0.033
3.279
0.200
3.846
0.0106
1.233
8.358
13
Calophylum sp
0.033
3.279
0.200
3.846
0.0082
0.954
8.079
14
Castanopsis tungumut
0.033
3.279
0.100
1.923
0.0220
2.550
7.752
15
Garcinia dioica
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0125
1.447
5.010
16
Nothapoebe umbeliflora
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0108
1.258
4.820
17
Polyathia laterifolia
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0069
0.805
4.367
18
Prunus adenopoda
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0046
0.539
4.101
19
Eugenia spicata
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0022
0.253
3.815
20
Prismatomeris javanica
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0022
0.253
3.815
21
Eugenia sp
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0021
0.239
3.802
22
Acer laurinum
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0020
0.233
3.795
23
Alserdaphne sp
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0018
0.207
3.770
24
Helicopsis lancealata
0.016
1.639
0.100
1.923
0.0017
0.201
3.764
100.0
300.0
100.0
Ket: KR: kerapatan relatif; FR: frekuensi relatif; DR: dominansi relatif; INP: indeks nilai penting.
100.0
290
B I O D I V E R S I T A S Vol. 8, No. 4, Oktober 2007, hal. 287-294
Gambar 1. Hubungan antara diameter dan tinggi tanaman
dalam stratifikasi pohon.
ketinggian sekitar 1000 m dpl., dijumpai 4 stratifikasi yang
berbeda. Walaupun demikian jelas bahwa pada dua tingkat
stratifikasi tertinggi (emergen) sulit dibedakan antara
lapisan pertama dan kedua.
Secara horizontal, struktur hutan ini dikuasai oleh
dominansi jenis tumbuhan Altingia excelsa (39.72%), dan
diikuti oleh jenis–jenis kodominan Castanopsis javanica
(24.09%), Platea excelsa (8.23%), Schima walichii (3.72%),
Quercus lineata (3.64%)(Tabel 1) yang dilihat berdasarkan
atas luas bidang dasar masing–masing jenis. Jenis–jenis
tersebut umumnya mempunyai nilai penting yang tinggi
karena
termasuk
jenis–jenis
tumbuhan
emergen.
Tumbuhan yang termasuk emergen merupakan tumbuhan
yang mampu tumbuh menjulang tinggi menerobos lapisan
canopy hutan.
Secara garis besar, hutan sub-montana tersebut masih
dapat dikatakan sebagai hutan yang masih utuh (hutan
primer) tetapi sedang dalam tahap suksesi sekunder karena
dijumpai tumbuhan dari jenis tipe vegetasi sekunder seperti
Macaranga sp.
Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) mengungkapkan
bahwa stratifikasi biomasa dapat digunakan sebagai kriteria
dalam klasifikasi bentuk kehidupan. Spektrum bentuk
kehidupan ini dapat digunakan sebagai ide stratifikasi atau
lapisan dalam komunitas. Stratifikasi biomasa dapat
digunakan sebagai indikasi secara diagramatik, jika
penutupan dan tinggi beberapa lapisan dapat digunakan
sebagai data lapangan.
Berdasarkan struktur vertikal, persentase penutupan
tajuk dari jenis–jenis tumbuhan yang termasuk pohon (Ø >
10 cm) sekitar 80%. Walaupun demikian, hal ini tidak berarti
bahwa 20% sisanya merupakan lahan terbuka, karena
areal tersebut masih tertutup oleh jenis–jenis pohon dan
tumbuhan dengan diameter < 10 cm.
Ketersediaan cahaya merupakan faktor pembatas
dalam pertumbuhan, kelangsungan hidup, dan reproduksi.
Cahaya untuk fotosintesis merupakan komponen utama
dalam respon regenerasi dinamika dan suksesi vegetasi
hutan(Chazdon et al., 1995). Kita ketahui bahwa lingkungan
cahaya dalam hutan tropik mempunyai peranan penting.
Holscher et al. (2004) mengungkapkan tentang konversi
hutan primer tropik ke tipe hutan sekunder. Hutan sekunder
disominasi oleh jenis–jenis pohon dengan karakteristik
fisiologi dengan laju pertumbuhan yang tinggi pada
intensitas cahaya yang tinggi, fotosintesis maksimum tinggi
dan laju respirasi pada saat “gelap” yang tinggi pula.
Beberapa faktor yang berhubungan dengan dengan
pola interaksi ekologi dan fisiologi dengan distribusi
tumbuhan antara lain adalah: lingkungan mikro, yang akan
membatasi jangkauan secara ekologi atau geografik;
toleransi, yakni spesies akan melangsungkan kehidupan
dan reproduksinya di bawah kondisi fisiologi tertentu;
Plastisitas fisiologi, yakni setiap spesies mempunyai
kapasitas terhadap morfologi dan fisiologi pada kisaran
kondisi lingkungan tertentu; perbedaan ekotipe, yaitu setiap
jenis secara genetik berbeda dalam ekotipe untuk
beradaptasi secara lokal yang berpengaruh terhadap
kondisi lingkungan (Hogan, 1996).
Keragaman Fungsional
Morfologi daun
Hasil
pengamatan
terhadap
morfologi
daun
menunjukkan bahwa luas daun spesifik (SLA, spesific leaf
area) pada jenis Quercus lineata mempunyai nilai tertinggi
2
(0.01153 g/cm ) diikuti dengan Eugenia lineata (0.00984),
Garcinia rostrata (0.00821), dan Altingia lineata (0.00579).
Sedangkan luas daun spterkecil diketahui terdapat pada
jenis tanaman Renyung (Eugenia lineata) dengan luas
2
rata–rata 10.06 cm (Tabel 2).
Tumbuhan dengan tipe vegetasi underlayer merupakan
jenis–jenis yang tidak dapat tumbuh menembus lapisan
canopy hutan, sedangkan tipe emergen akan mampu
menembus lapisan canopy. Hal ini berpengaruh terhadap
kebutuhan beberapa faktor lingkungan yang mempengaruhi
pertumbuhan tanaman, misalnya ketersediaan intensitas
cahaya matahari. Pada lapisan underlayer daun tumbuhan
akan menerima cahaya matahari sangat terbatas
dibandingkan dengan tumbuhan emergen yang secara
langsung mempunyai ketersediaan cahaya tidak terbatas.
Hal ini juga belaku terhadap ketinggian tempat dimana
tumbuhan tersebut berada.
Perbedaan secara signifikan ini, juga diikuti dengan
hasil analisis bobot daun dan jumlah stomata. Hasil analisis
menunjukkan bahwa tumbuhan rasamala (Altingia excelsa)
2
mempunyai jumlah stomata lebih tinggi (85.10 per mm )
dibandingkan dengan renyung (Eugenia lineata), Pasang
(Quercus lineata), dan Kitamaga (Garcinia rostrata), yang
masing–masing mempunyai jumlah stomata 74.4; 53.7; dan
Tabel 2. Morfologi daun dan jumlah stomata beberapa jenis tumbuhan dari beberapa tipe vegetasi.
2
Jenis tumbuhan
Luas daun (cm )
Tipe vegetasi
Bobot
daun (g)
P
L
Luas
Kitamaga
Underlayer
bc
b
(Garcinia rostrata)
9.24
4.38
24.53
0.201
Renyung
d
c
(Eugenia lineata)
6.21
2.71
10.06
0.099
Rerata
17.30
Rasamala
Emergen
c
bc
(Alitinga excelsa)
9.10
4.10
22.77
0.132
Pasang
a
a
(Quercus lineata)
14.1
8.48
84.70
0.977
Rerata
53.74
Luas daun
2
spesifik (g/cm )
Jumlah stomata
2
(mm )
c
18.4
b
74.4
46.4 x
d
85.1
a
53.7
69.4 x
0.00821
0.00984
0.00984 x
0.00579
0.01153
0.00866 x
d
b
a
c
SUHARNO dkk, – Efisiensi penggunaan nitrogen pada tipe vegetasi yang berbeda
18.4). Menurut Richard (1954) dalam Calevier (1996)
mengungkapkan bahwa ukuran daun berubah dengan
ketinggian secara vertikal (seperti adanya lapisan vegetasi)
di ekosistem hutan hujan pegunungan dan hutan hujan
dataran rendah.
Tumbuhan Altingia excelsa mempunyai jumlah stomata
tertinggi dibandingkan dengan jenis lainnya. Keberadaan
somata berkaitan dengan proses evolusi tumbuhan yang
berlangsung akibat ketersediaan air yang terbatas,
sehingga tumbuhan akan mengatur kebutuhan air dengan
cara membatasi jumlah stomata. Tumbuhan mengalami
evolusi panjang yang berasal dari tumbuhan air. Umumnya
tumbuhan air mempunyai stomata lebih banyak
dibandingkan dengan tumbuhan terestrial. Hal ini menarik
karena tumbuhan air mempunyai stomata pada permukaan
atas dan bawah daun, sedangkan tumbuhan terestrial yang
hidup saat ini sebagian besar hanya mempunyai stomata
pada permukaan bawah daun.
Hasil pengamatan pada tumbuhan 4 jenis pohon
tersebut menunjukkan bahwa tidak dijumpai stomata pada
permukaan atas daun, hal ini merupakan proses
penyesuaian tumbuhan terhadap ketersediaan air.
Umumnya tumbuhan yang mampu tumbuh sebagai
tumbuhan emergen mempunyai jumlah stomata lebih
sedikit dengan tingkat ketebalan daun yang relatif kecil.
Pada Altingia excelsa jumlah stomata lebih banyak, namun
mempunyai luas daun spesifik yang lebih kecil
dibandingkan dengan jenis tumbuhan lainnya.
Lain halnya dengan Quercus lineata yang mempunyai
2
luas daun spesifik yang besar (0.01153 g/cm ), namun
beradaptasi dengan cara membentuk stomata dalam
jumlah yang lebih sedikit dibandingkan dengan Altingia
excelsa dan Eugenia lineata. Oleh karena itu Quercus
lineata yang merupakan tipe vegetasi emergen akan
mengurangi penguapan dengan cara membentuk stomata
dalam jumlah yang lebih sedikit.
Variasi pada ukuran daun dengan adanya ketinggian
secara vertikal pada hutan berkabut di Venesuela,
berhubungan dengan keseimbangan antara proses
fotosintesis tumbuhan secara umum dan pemanfaatan
energi untuk air dalam proses transpirasi (Calevier, 1996).
Variasi ukuran daun terhadap fungsi besarnya helaian
dianalisis oleh Parkhurs & Loucks (1971) dengan
pendekatan metode ekofisiologi yang mengasumsikan
ukuran daun terhadap optimalisasi efisiensi penggunaan air
(WUE, water-use efficiency).
Menurut Donovan et al. (2007) efisiensi penggunaan air
diharapkan berpengaruh terhadap kesegaran tumbuhan
dan hal ini merupakan salah satu faktor dalam seleksi alam
pada habitat yang tergolong kering. Walaupun banyak
kajian mengenai hal ini, namun hanya sedikit yang
menghubungkan WUE pada kesegaran tumbuhan. Lebih
291
lanjut, penentuan WUE apakah secara langsung maupun
tidak langsung mempunyai hubungan fungsional di
lapangan diperoleh hasil yang tidak konsisten. Penelitian
terhadap tanaman Helianthus anomalus dan H. deserticola
secara
langsung
diketahui
WUE
rendah.
Data
menggunakan analisis fenotipik dengan biomasa vegetatif.
Hal ini juga untuk melihat hubungan terhadap nitrogen, luas
dan sukulensi. Pada tumbuhan Helianthus anomalus WUE
rendah, namun diketahui nitrogennya tinggi. Hal ini
kemungkinan karena tumbuhan membuang air untuk
meningkatkan
pengiriman
nitrogen
melalui
aliran
transpirasi.
Selain temperatur, 4 faktor lingkungan lain yang
berperan terhadap reduksi ukuran daun dengan
meningkatnya ketinggian adalah: 1) ketersediaan air tanah
sepanjang tahun, 2) frekuensi pengembunan yang
mengalami peningkatan cukup besar, 3) daun kanopi yang
besar pada daerah yang tinggi berpengaruh besar terhadap
nitrogen dan unsur hara lain yang mungkin tidak tersedia.
Terbatasnya ketersediaan N menurunkan perkembangan
daun, menghasilkan daun yang lebih kecil. Daun yang
besar
rata–rata
meningkatkan
LAI,
namun
kelangsungannya tidak ekonomis dengan adanya cahaya
matahari dan ketersediaan unsur hara pada daerah yang
tinggi, dan 4) lingkungan bebas angin pada hutan berkabut
mungkin menyeleksi untuk daun yang kecil dimana tidak
adanya gerakan yang besar akibat angin.
Efisiensi pemanfaatan nitrogen
Hasil pengamatan terhadap kandungan nitrogen daun
menunjukkan bahwa pada tumbuhan dengan tipe vegetasi
emergen mempunyai kandungan nitrogen lebih tinggi
dibandingkan dengan tipe vegetasi dibawah naungan
(underlayer). Secara signifikan, kandungan nitrogen daun
dewasa pada tanaman Altingia excelsa (1.85±0.06) dan
Quercus lineata (1.80±0.06) menunjukkan nilai tertinggi
dibandingkan dengan tanaman Garcinia rostrata dan
Eugenia lineata (Tabel 3).
Hasil analisis pada daun tua menunjukkan bahwa pada
tanaman Quercus lineata mempunyai jumlah nitrogen yang
lebih tinggi. Hasil ini berbeda dengan pengamatan yang
dilakukan oleh Tateno & Kawaguchi (2002) yang
melakukan penelitian pada beberapa jenis tumbuhan
canopy dan subcanopy. Menurut Tateno & Kawaguchi
(2002) konsentrasi nitrogen (Nc) pada daun dewasa lebih
rendah pada canopy dibandingkan pohon subcanopy.
Walaupun demikian, hasil yang sama diperoleh pada
jumlah nitrogen yang diserap kembali oleh tumbuhan. Ratio
N yang diserap kembali pada daun yang tua terhadap
kandungan N pada daun yang hijau lebih tinggi pada pohon
canopy dibandingkan subcanopy. Lebih lanjut menurut
Cardenas & Campo (2007), konsentrasi nitrogen pada daun
dewasa untuk setiap tipe vegetasi berbeda. Daun
Tabel 3. Kandungan nitrogen dan efisiensi penggunaannya beberapa jenis
dari
tumbuhan
suksesi-awal
mempunyai
tumbuhan pada tipe vegetasi yang berbeda di TNGHS, Jawa Barat.
konsentrasi nitrogen tinggi dibandingkan dengan
SLA
N daun (%)
RN
NUE
Tipe
Jenis
hutan primer dan hutan suksesi-akhir.
vegetasi
Tumbuhan
(g/cm2)
Tua
Dewasa
(%)
Jumlah nitrogen daun yang diserap kembali
Underlayer Kitamaga
oleh
tumbuhan bervariasi dari keempat jenis
ab
a
b
c
b
(Garcinia rostrata)
1.33
1.56
0.00821
14.87
17.29
tumbuhan tersebut. Namun jika dilihat dari tipe
Renyung
a
vegetasi, tumbuhan emergen mampu menyerap
(Eugenia lineata)
0.94b
1.26c
0.00984b
23.81ab 34.04
kembali nitrogen lebih besar dibandingkan
Rerata
0.00984
19.34
25.67
Emergen
Rasamala
tumbuhan underlayer. Tumbuhan emergen A.
ab
(Altingia excelsa)
1.33a
1.85a
0.00579d
28.19a
39.10
excelsa mampu menyerap nitrogen lebih besar
Pasang
dibandingkan dengan Q. lineata.
b
a
a
a
ab
(Quercus lineata)
1.46
1.80
0.01153
19.09
22.29
Kandungan nitrogen daun dewasa tertinggi
Rerata
0.00866
23.64
30.70
dijumpai pada jenis–jenis tumbuhan emergen (A.
Keterangan: SLA: specific leaf area (luas daun spesifik) RN: resorpsi nitrogen; NUE: nitrogenexcelsa dan Q. lineata) dibandingkan dengan
use efficiency
292
B I O D I V E R S I T A S Vol. 8, No. 4, Oktober 2007, hal. 287-294
tumbuhan tipe bawah naungan (underlayer)(G. rostrata dan
E. lineata). Demikian pula dengan kandungan nitrogen
pada daun tua. Penyerapan nitrogen tertinggi dijumpai pada
tanaman A. excelsa yang mencapai 28.19%, disusul
dengan tumbuhan E. lineata (23.81%), Q. lineata (19.09%)
dan G. rostrata (14.87%). Dari empat jenis tumbuhan
tersebut rata–rata tipe vegetasi emergen mempunyai NUE
(nitrogen-use efficiency) tinggi dibandingkan dengan tipe
bawah naungan (underlayer). Nilai NUE tertinggi dijumpai
pada tumbuhan E. lineata (107.32), sedangkan A. excelsa,
G. rostrata, dan Q. lineata masing–masing 78.02, 75.54,
dan 68.86.
Menurut Cardenas & Campo (2007), resorpsi nitrogen
bervariasi untuk setiap jenis tumbuhan yang berkisar antara
16–42%, sedangkan menurut Singh et al., (2005) rata–rata
tumbuhan menarik sekitar 50% nitrogen daun dan fosfor,
namun variasi tiap jenis berkisar antara 5–80% nitrogen
daun dan 0–95% fosfor daun.
Tingginya nilai NUE dipengaruhi oleh banyak faktor,
diantaranya adalah ketersediaan nitrogen tanah, cahaya,
temperatur, kapasitas fotosintesis, musim dan lain
sebagainya. Efisiensi penggunaan nitrogen meningkat
dengan menurunnya ketersediaan nitrogen tanah (Tateno &
Kawaguchi, 2002; Singh et al., 2005). Peningkatan ini
mungkin rendahnya konsentrasi nitrogen pada jaringan
hidup, dan merupakan hasil dari penyerapan kembali
nitrogen (Tateno & Kawaguchi, 2002). Dari studi
sebelumnya diketahui bahwa menurunnya konsentrasi
nitrogen jaringan tumbuhan ketersediaan nitrogen tanah
juga rendah (Hikosaka et al., 1994; Hikosaka & Hirose,
2000).
Beberapa peneliti telah melakukan pengamatan
terhadap pengaruh peningkatan cahaya pada gradien
vertikal dengan komunitas hutan terhadap efisiensi
penggunaan nitrogen daun pada tingkat pohon secara
individu. Menurut Tateno & Kawaguchi (2002), kandungan
nitrogen daun dewasa (mature) dan tua (senescent) pada
pohon canopy dan subkanopy, terutama pada tumbuhan
coniferous (Podocarpus nagi) dan jenis tumbuhan kayu
Neolitsea aciculata. Dari hasil pengamatan NUE diketahui
lebih tinggi pada pohon canopy (N. aciculata), walaupun
demikian laju mineralisasi nitrogen tanah pada canopy dan
subcanopy tidak ada perbedaan secara signifikan.
Hikosaka & Hirose (2000) menghubungkan antara
nitrogen dan kapasitas fotosintetik mengungkapkan bahwa
kapasitas fotosintetik per unit nitrogen daun sangat
bervariasi setiap jenis dari habitat yang berbeda dan
hubunganya dengan karakteristik ekologi secara umum,
seperti rentang waktu hidup daun dan massa daun per
satuan luas.
Jika ketersediaan nitrogen rendah, maka efisiensi
penyerapan kembali nitrogen tinggi (Tateno & Kawaguchi,
2002; Yasumura et al., 2002; Singh et al., 2005; Hikosaka,
2005). Killingback (1996) dalam Hikosaka (2005)
konsentrasi nitrogen terhadap luas dasar atau masa daun
yang mati. Hasil survey, diketahui bahwa sekitar 0.7% atau
0.5 g/m2 pada titik akhir daun tumbuhan dengan kandungan
nitrogen pada daun yang mati lebih tinggi dibandingkan
jumlah perkiraan resorpsi nitrogen.
Singh et al. (2005) penyerapan kembali unsur hara
utama pada daun yang akan luruh merupakan salah satu
kunci dalam proses penghematan tumbuhan. Proses ini
mereduksi unsur hara yang hilang melalui runtuhnya
seresah ke permukaan lapisan bawah hutan. Unsur hara
tesebut akan diangkut kembali ke jaringan baru seperti
daun dan struktur reproduksi atau disimpan untuk
digunakan kemudian. Cardenas & Campo (2007),
mengungkapkan bahwa jika tidak diserap, sirkulasi melalui
seresah yang gugur akan membutuhkan waktu yang lama
untuk dapat diserap kembali oleh tumbuhan.
Hikosaka (2005) dan Cardenas & Campo (2007)
menjelaskan bahwa nitrogen merupakan salah satu unsur
penting yang membatasi pertumbuhan tanaman pada
berbagai ekosistem, oleh karena itu
tumbuhan
membutuhkan nitrogen dalam jumlah yang besar, terutama
dalam proses fotosintesis. Pada tingkat spesies, hubungan
antara kapasitas fotosintesis dan kandungan nitrogen pada
daun sangat penting. Laju fotosintesis pada canopy
meningkat pada saat kandungan nitrogen meningkat. Pada
canopy tumbuhan mengalokasikan nitrogen pada daun
cukup banyak (seperti daun diperuntukkan dalam PFD),
mempunyai kandungan nitrogen yang tinggi. Dengan
meningkatnya PFD, kandungan nitrogen optimal akan
menghasilkan produktivitas fotosintesis per unit nitrogen
yang meningkat.
Dalam pengaturan penuaan daun, tumbuhan memilih
faktor laju penuaan daun dengan lingkungan cahaya.
Dalam teori alokasi nitrogen daun, retranslokasi dari tempat
ternaungi ke daun yang terkena cahaya akan meningkatkan
keuntungan fotosintesis tumbuhan secara menyeluruh.
Hirose
et
al.
(1988)
dalam
Hikosaka
(2005)
mengungkapkan bahwa pada tumbuhan herba perenial
Lysimachia vulgaris, dengan densitas tumbuhan yang
berbeda dan terdapatnya perbedaan secara vertikal
kandungan nitrogen daun berbeda pada tempat yang
padat. Hal ini menguntungkan daun yang ternaungi untuk
memindahkan nitrogen. Dalam penelitian lain, diketahui
lebih jelas bahwa nitrogen di pindahkan dari daun pada
naungan ke daun yang tidak ternaungi (Hikosaka, 2005).
Beberapa hasil penelitian mungkin bertentangan dengan
hasil ini, karena daun yang ternaungi mungkin menunda
penuaan. Penuaan daun yang ternaungi dipengaruhi oleh
cara daun tersebut ternaungi, misalnya sebagian atau
keseluruhan daun.
Retranslokasi nitrogen daun yang tua dipengaruhi tidak
hanya status fisiologi daun, tetapi lebih dari itu adalah
perkembangan kebutuhan organ ketika tumbuhan
pertumbuhannya cepat. Banyak nitrogen dibutuhkan untuk
membentuk jaringan baru dengan mempercepat penuaan
pada daun yang tua. Pada saat semua daun ternaungi,
pertumbuhan tanaman dibatasi oleh cahaya. Retranslokasi
dari daun yang tua mungkin lambat dengan aktivitas
penyerapan yang rendah, namun disaat daun yang lain
ternaungi maka proses retranslokasi akan dipercepat
karena tuntutan kebutuhan nitrogen untuk perkembangan
organ (Hikosaka, 2005).
Kekurangan nitrogen diketahui mempercepat penuaan
daun. Hal ini berhubungan dengan tuntutan kebutuhan
nitrogen terhadap penyerapan organ. Untuk membuat
jaringan baru, tumbuhan mempunyai 2 sumber nitrogen
(gambar 2). Pertama, diserap oleh akar dan yang lain
retranslokasi dari organ yang tua. Jika laju penyerapan
nitrogen dari akar rendah, maka penyerapan organ akan
mempercepat penuaan pada daun yang tua karena
tuntutan kebutuhan nitrogen.
Ono et al. (1996) dalam Hikosaka (2005) menunjukkan
bahwa defisiensi nitrogen pada organ baru bervariasi
dengan perkembangan kebutuhan dan laju penyerapan
nitrogen serta laju penuaan daun yang dihubungkan
dengan defisiensi nitrogen. Studi ekologi secara umum
menunjukkan bahwa masa hidup daun yang panjang pada
pertumbuhan tanaman di bawah kondisi ketersediaan unsur
hara yang rendah, yang mana nampak bahwa adanya
kontradiksi hasil dari studi fisiologi. Hal ini berhubungan
SUHARNO dkk, – Efisiensi penggunaan nitrogen pada tipe vegetasi yang berbeda
dengan perbedaan defisiensi nitrogen. Umumnya,
tanggapan hasil berbeda antara studi ekologi dan fisiologi
terhadap tanggapan pada defisiensi unsur hara. Umur daun
merupakan pengaruh yang signifikan terhadap fotosintesis
ketika faktor–faktor lingkungan tidak berubah. Daun yang
tua pada Ipomoea tricolor pertumbuhannya mendatar untuk
menghindari keuntungan naungan. Ketika semua daun
nampak tersinar secara menyeluruh, alokasi nitrogen daun
dipengaruhi oleh ketersediaan unsur hara.
Dengan ketersediaan nitrogen yang rendah, nitrogen
akan ditranslokasikan kembali dari daun tua menuju daun
yang lebih muda. Hal ini nampak jelas pada perbandingan
daun yang muda dan tua sangat jauh, yang mana pada
daun yang tua mengandung jumlah N yang lebih tinggi
dibandingkan dengan daun yang muda.
Hikosaka (2005) mengatakan bahwa alokasi nitrogen
pada daun I. tricolor, menunjukkan bahwa daun yang tua
pada tumbuhan mengandung nitrogen yang tinggi tanpa
naungan, walaupun demikian jumlahnya kecil dalam hal
protein–protein fotosintesis, seperti RuBP carboksilase,
sitokrom f dan fotosistem, yang berperan terhadap
kapasitas fotosintesis. Hal ini menunjukkan bahwa dengan
adanya nitrogen yang tinggi pada daun tua, tidak berarti
mempunyai kapasitas fotosintesis yang tinggi pula.
Pola penuaan daun pada jenis tumbuhan kayu yang
sedang tumbuh tidak sama dengan jenis tumbuhan
herbaceous. Beberapa hal yang mempengaruhi antara lain
adalah kondisi suhu lokal dan masa hidup daun yang lama.
Pada kondisi ini, penurunan kapasitas fotosintesis tidak
dibutuhkan sehubungan dengan kandungan nitrogen daun
(Hikosaka, 2005). Walaupun demikian dari hasil
pengamatan, dari jenis yang sama didapat bahwa kapasitas
fotosintesis berangsur–angsur menurun ketika kandungan
nitrogen relatif konstan sebelum masa hidup daun berakhir.
Beberapa penyebab penurunan kapasitas fotosintesis pada
sejumlah spesies tumbuhan belum diketahui. Hal ini
mungkin diatur oleh beberapa faktor kapasitas fotosintesis,
antara lain adalah umur dan degradasi protein yang
dikontrol oleh hubungan antara sumber penyerapan
(Hikosaka, 2005). Pada akhir pertumbuhan tanaman daun
tua selalu dikaitkan dengan re-alokasi nitrogen sebab
tingginya laju pertumbuhan membutuhkan re-translokasi
nitrogen dari daun tua.
Menurut Norby et al. (2000), Hikosaka (2005) dan Singh
et al. (2005) jika nitrogen sebagai unsur terbatas pada
sejumlah tumbuhan, re-siklus nitrogen akan sangat penting
bagi tumbuhan. Bahkan Hikosaka (2005) menyatakan jika
resorpsi nitrogen tidak berlangsung, maka pertumbuhan
tanaman akan dihentikan sementara.
Tateno & Kawaguchi (2002) peningkatan NUE
bertentangan dengan defisiensi nitrogen tanah. Tingginya
NUE pada tumbuhan tipe canopy P. nagi dan N. aniculata
dimungkinkan karena nitrogen tanah terbatas dibandingkan
subcanopy. Walaupun semua tumbuhan hidup dalam
kondisi ketersediaan nitrogen yang sama. Kull et al. (1995)
dalam Tateno & Kawaguchi (2002) membandingkan NUE
dari 3 lapis pohon, yakni pohon, herba dan mass layer.
Cardenas & Campo (2007) mengungkapkan bahwa
penghematan unsur hara sangat penting untuk tumbuhan
pada lingkungan yang miskin unsur hara. Penghematan ini
dapat digunakan untuk memanipulasi konsentrasi unsur
hara pada bagian yang akan digugurkan. Dalam hal ini
penyerapan unsur hara selama daun mengalami penuaan
sangat penting untuk penghematan unsur hara.
Penyerapan unsur hara dari daun yang tua merupakan
suatu tingkat kemampuan tumbuhan untuk menurunkan
konsentrasi unsur hara pada daun sebelum digugurkan.
293
KESIMPULAN
Hasil analisis vegetasi pohon di TNGHS, Jawa Barat
dijumpai 24 jenis tumbuhan. Beberapa jenis tumbuhan
diantaranya mempunyai nilai indeks nilai penting tinggi
yakni Altingia excelsa (64,657), Castanopsis javanica
(39,698), Platea latifolia (27.684), Garcinia rostrata
(21.151), Schima walichii (16,049), Eugenia lineata
(13,967), Melanochyla caesa (12.241), Quercus lineata
(10.766), dan Platea excelsa (10.766).
Kandungan nitrogen daun dewasa pada beberapa jenis
tumbuhan menunjukkan bahwa tipe vegetasi emergen
mengandung nitrogen lebih tinggi dibandingkan dengan
underlayer. Efisiensi penggunaan nitrogen tertinggi dijumpai
pada tanaman A. excelsa yang mencapai 39.10%, disusul
dengan tumbuhan E. lineata (34.04%), Q. lineata (22.29%)
dan G. rostrata (17.29%). Walaupun tidak signifikan,
tumbuhan dengan tipe vegetasi emergen mempunyai NUE
rata–rata yang lebih tinggi dibandingkan dengan tipe bawah
naungan (underlayer).
DAFTAR PUSTAKA
Allen, S.E., H.M. Grimshaw., J.A. Parkinson, and C. Quarmby. 1974.
Chemical analysis of ecological materials. Blackwell Scientific
Publications. Oxford. Pp: 184–206.
Anonimous. 2006. Laporan kegiatan monitoring plot permanen di resort
Cikaniki, TNGHS tahun 2006. Seksi Konservasi Wilayah II Bogor, Balai
TNGHS, Jawa Barat.
Birk, E.M., and P.M. Vitousek. Nitrogen availability and nitrogen use efficienc
in loblolly pine stands. Abstract. Ecology. 67(1): 69–79.
Bregard, A., G. Belanger, and R. Michaud. 2000. Nitrogen use efficiency and
morphological characteristics of Timothy populations selected for low
and high forage nitrogen consentration. Crop Science. 40: 422–429.
Calevier, J. 1996. Environmental factors and ecophysiological processes
along altitudional gradient in wet tropical mountains. In: Tropical Forest
Plant Ecophysiology. (Mulkey, S.S., R.L. Chazdon, A.P. Smith, Eds.).
Cahpman & Hall, Avenue. New York. Pp: 399–439.
Cardenas, I. and J. Campo. 2007. Foliar nitrogen and phosphorous resoption
and decomposition in the nitrogen-fixing tree Lysiloma microphyllum in
primary and secondary seasonally tropical dry forests in Mexico. Journal
of Tropical Ecology. 23: 107–113.
Chazdon, R., R. Pearcy., D. Lee, and N. Fetcher. 1996. Photosyntetic
responeses of tropical forest plant ecophysiology In: Tropical Forest
Plant Ecophysiology. (Mulkey, S.S., R.L. Chazdon, A.P. Smith, Eds.).
Cahpman & Hall, Avenue. New York. Pp: 5–55.
Craine, J.M. and M.C. Mack. 1998. Nutrients in Senescent leaves: Comment.
Ecology. 79:1818–1820.
Donovan, L.A.,
S.A. Dudley, D.M. Rosenthal and F. Ludwig. 2007.
Phenotypic selection on leaf water use efficiency and related
ecophysiological traits for natural populations of desert sunflowers.
Abstract. Oecologia. 152(1): 13–25.
Durand, L.Z., and G. Goldstein. 2004. Photosynthesis, photoinhibition, and
nitrogen use efficiency in native and invasive tree fern in Hawaii.
Oecologia. 126(3): 345–354.
Green, D.S., J.E. Erickson, and E.L. Kruger. 2003. Foliar morphology and
canopy nitrogen as predictors of light–use efficiency in terrestrial
vegetation. Agicultural and Forest Meteorology. 115: 153–171.
Hikosaka, K. and T. Hirose. 2000. Pothosyntetic nitrogen use efficiency in
evergreen broad-leaved woody species coexisting in awarm-temperate
forest. Tree physiology. 20: 1249–1254.
Hikosaka, K. 2005. Leaf canopy as a dynamic system: ecophysiology and
optimality in leaf turnover. Annals of botany. 95(3): 521–533.
Hogan, K.P. 1996. Ecotypic variation in the physiology of tropical plants. In:
Tropical Forest Plant Ecophysiology. (Mulkey, S.S., R.L. Chazdon, A.P.
Smith, Eds.). Cahpman & Hall, Avenue. New York. Pp: 497–530.
Holscher, D., C. Leuschner, K. Bohman, M. Hagemeier, J. Juhrbandt, and S.
Tjitrosemito. 2005. Leaf gas exchange of trees in old-growth and young
secondary forest stands in Sulawesi, Indonesia. Trees
Holscher, D., C. Leuschner, K. Bohman, J. Juhrbandt, and S. Tjitrosemito.
2004. Photosyntetic characteristics in relation to leaf traits in eight coexisting pioneer tree species in Central Sulawesi, Indonesia. Journal of
Tropical Ecology. 20: 157–164.
Laumonier, Y. 1989. The vegetation of Sumatera. SEAMEO–BIOTROP,
Bogor. Indonesia.
Muller–Dombois, D., and H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of
vegetation ecology. John Wiley & Sons, New York.
294
B I O D I V E R S I T A S Vol. 8, No. 4, Oktober 2007, hal. 287-294
Nielsen, R.L. 2006. N loss mecha nism and nitrogen use effisiency. Purdue
Nitrogen Management Workshops. Purdue University. p: 1–5.
Norby, R.J., T.M. Long, J.S. Hartz–Rubin, and E.G. O’Neill. 2000. Nitrogen
resorption in senescing tree leaves in a warmer, CO2-enriched
atmosephere. Plant and Soil. 224: 15–29.
Oguchi, R., K. Hikosaka, T. Hiura and T. Hirose. 2006. Leaf anatomy and
light acclimation in woody seedlings after gap formation in a cooltemperate deciduous forest. Oecologia. 149(4): 571–582.
Pérez, C.A., J.J. Armesto, C. Torrealba and M.R. Carmona. 2003. Litterfall
dynamics and nitrogen use efficiency in two evergreen temperate
rainforests of southern Chile. Abstract. Austral Ecology 28 (6): 591–600.
Robinson, D.E., R.G. Wagner, F.W. Bell, and C. J. Swanton. 2001.
Photosynthesis, nitrogen-use efficiency, and water-use efficiency of jack
pine seedlings in competition with four boreal forest plant species.
Abstract. Can. J. For. Res. 31(11): 2014–2025.
Singh, S.P. K. Bargali, A. Joshi and S. Chaudhry. 2005. Nitrogen resorption
in leaves of tree and shrub seeedlings in response to increasing soil
fertility. Current Science. 89(2): 389–396.
Sulaeman, Suprapto dan Eviati. 2005. Petunjuk teknis analisis kimia tanah,
tanaman, air dan pupuk. Balai penelitian tanah, Balitbang Pertanian.
DEPTAN, Bogor. Pp: 47–56.
Taiz, L., and E. Zieger. 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cumming
Publishing Company, Inc. California. Pp: 292–307.
Tateno, R. and H. Kawaguchi. 2002. Differences in nitrogen use efficiency
between leaves from canopy and subcanopy trees. Ecological Research
17(6): 695–704.
Triono, T., N. Keiji., G.N.S. Mulcahy., O. Seiji., A. Muzakkir, A. Supriatna,
and Sopian. 2002. A guide to Cikaniki–Citalahap looptrail Gunung
Halimun National Park, West Java, Indonesia. Biodiversity Conservation
Project–JICA.
van Steenis, C.G.G.J. 2006. Flora Pegunungan Jawa (penerjemah dan
penyunting oleh J.A. Kartawinata). Penerbit LIPI–Bogor, Indonesia.
Yasumura, Y., K. Hikosaka, K. Matsui, and T. Hirose. 2002. Leaf-level
nitrogen-use efficiency of canopy and understorey species in a beech
forest. Functional Ecology.16(6): 826–834.
Fly UP